Звычайна працэс размнажэння ў рознаполавых жывёл сутыкаецца з двума асноўнымі праблемамі: канкурэнцыяй і гвалтам. І птушкі тут не выключэнне. З эвалюцыйнага пункту гледжання важны не сам факт гвалту, а яго наступствы: свае гены патомкам перадае самец, якога самка не выбірала.
Актыўны фізічны супраціў – напрыклад, спробы вырвацца і ўцячы ад гвалтаўніка, адбірае ў самак шмат сілаў і можа прывесці да траўмаў або нават гібелі. Таму “прыгожы пол” стараецца дзейнічаць інакш. Так, калі ў самцоў развіваецца знешні капулятыўны орган размнажэння, які дае магчымасць прымусіць самку да капуляцыі, то ў самак павінны ўзнікнуць контрпрыстасаванні, якія дазволяць нейтралізаваць прымус.
Эвалюцыя рэпрадуктыўных структур самцоў і самак адбываецца паралельна. У птушак яна вывучана слаба, таму што 97% відаў не маюць знешніх геніталій і абыходзяцца простым ворганам рэпрадукцыі і выдзялення – клаакай. Звычайна самец прыціскае адтуліну сваёй клаакі да адтуліны самкі і такім чынам перадае ёй сваю сперму.
Аднак вадаплаўныя птушкі, якія спарваюцца ў вадзе і для іх існуе вялікая небяспека таго, што сперма ў такім выпадку трапіць у ваду, знешнія геніталіі захавалі, прычым яны адрозніваюцца вялікай разнастайнасцю форм і памераў. Напрыклад, у качароў аргентынскай саўкі (Oxyura vittata) самы доўгі пеніс (пр. 40 см) адносна памераў цела сярод усіх хрыбетных жывёл! У іншых жа відаў качак капулятыўны ворган не перавышае ў даўжыню 1,5 см. Пенісы вадаплаўных птушак могуць быць не толькі параўнальна доўгімі, але і мець складаную структуру і форму: некаторыя закручаныя як штопар, некаторыя пакрытыя бароздкамі або шыпікамі.
Самцы качак – гвалтаўнікі. Прадстаўнікі 39 відаў нават калі маюць уласную партнёрку, стараюцца капуліраваць і з чужымі. Зразумела, што памер і форма пеніса могуць значна дапамагаць у гэтым: чым ён даўжэйшы, тым больш шанцаў “данесці” сперму непасрэдна да яечніка, што значна павялічвае імавернасць запладнення яйкаклетак самкі. Складаныя паводзіны і разнастайнасць памераў і форм рэпрадуктыўных ворганаў робяць качак і іншых водаплаўных птушак выдатным аб’ектам для вывучэння коэвалюцыі геніталій у самцоў і самак.
Гэтымі даследаваннямі займаецца больш дзесяці апошніх гадоў эвалюцыйны біёлаг Патрыцыя Брэнан (Patricia Brennan) з Масачусецкага ўніверсітэту (ЗША).
Навукоўцы пачалі з вывучэння рэпрадуктыўных ворганаў 16 відаў качак з рознай частатой вымушанай капуляцыі і знайшлі, што іх вагіны адрозніваюцца памерамі і формай [1]. Вагіна — гэта трубачка, якая вядзе ад клаакі да яечніка і ў адных відаў аказалася прамой і параўнальна кароткай, а ў іншых – спіральнай і забяспечанай сляпымі вырастамі-кішэнямі.
Даўжыня і колькасць віткоў вагіны не залежаць ад памераў цела самкі, аднак карэлююць з марфалогіяй пеніса самцоў такго ж віда. Калі пеніс доўгі і закручаны, вагіна таксама доўгая і чым даўжэйшы пеніс, тым больш віткоў у вагіны. Больш таго, калі пеніс самца закручаны заўсёды супраць ходу стрэлкі гадзінніка, то вагіна самкі – у супрацьлеглым кірунку, таму самцу вельмі цяжка ў яе “ўвінціцца”. А “сляпыя кішэні” ў рэпрадуктыўных ворганах самак як раз такога памеру, каб кончык пеніса ў іх упіраўся і застраваў, бо для захоўвання спермы гэтыя вырасты не прадугледжаны.
З-за таго, што памер пеніса ў розных відаў карэліруе з частатой прымусовай капуляцыі, Брэнан і яе калегі сталі меркаваць, што эвалюцыя формы вагіны – адказ на прымусовую капуляцыю з боку самца. Доўгі пеніс дазваляе дасягнуць яечніка і павялічвае імавернасць запладнення, а “канструкцыя” вагіны механічна перашкаджае непажаданаму запладненню. (малюнак ніжэй).
Спіральна закручаная вагіна са сляпымі кішэнямі перашкаджае гвалтаванню качак непажаданым партнёрам. www.the-scientist.com
Гіпотэзу было добра пацвердзіць эксперыментальна – для гэтага трэба было паглядзець на сістэму ў дзеянні. Зразумела, што качкі непразрыстыя, але даследчыкі знайшлі арыгінальнае рашэнне [2]. Яны працавалі з мускуснымі качкамі (Cairina moschata), у якіх рэпрадуктыўныя ворганы доўгія і маюць своеасаблівую форму. Эрэкцыя ў качароў не наступае да капуляцыі, а пад час кантакту з клаакай самкі пеніс “апракідваецца” ў вагіну самкі (гэты працэс называецца эверсіяй). Калі качар забіраўся на качку для капуляцыі, чалавек прыціскаў да адтуліны клаакі самкі шкляную трубку, якая замяняла вагіну, і пеніс выварачваўся ў яе. Шкляныя трубкі былі падрыхтаваныя чатырох відаў: прамая, закручаная супраць руху стрэлкі гадзінніка – як пеніс, па ходу стрэлкі гадзінніка – як вагіна самкі, і сагнутая пад вуглом 135° (малюнак ніжэй).
Шкляныя трубкі — штучныя вагіны, якія дазвалялі назіраць за эверсіяй пеніса [2]
Дзякуючы выкарыстанню высокахуткаснай відэаздымкі навукоўцы змаглі вызначыць, што эверсія пеніса качара мускуснай качкі даўжынёй 20 см адбывалася за 0,35 секунды, або з хуткасцю 1,6 м/с! Гэта дазваляе заплодніць самку амаль імгненна і такая магчымасць карысна для гвалтаўніка. Пад час эверсіі пеніс захоўвае гібкасць, таму пранікае нават у вагіну выгнутай формы. Пад час доследаў аказалася, што ў прамых шкляных трубках і закручаных у тым самым кірунку як і пеніс, ён раскручваецца цалкам. Аднак калі трубка была закручана ў супрацьлеглым кірунку, або сагнутая пад тупым вуглом, пеніс не можа дасягнуць канца вагіны. Эякуляцыі (выбрасу спермы) гэта не перашкаджае, аднак сперма тады застаецца ў ніжняй частцы рэпрадуктыўнага тракта самкі і гэта робіць запладненне малаімаверным. Такім чынам атрыманыя вынікі падцверджваюць гіпотэзу пра тое, што форма і даўжыня вагіны самак перашкаджае гвалтоўнаму запладненню.
Калі ж партнёр той, якога жадала самка, то яна не толькі прымае адпаведную позу, але і сціскае- расціскае мышцы клаакі. Дзякуючы гэтаму расслабляюцца сценкі яйкавода і гібкі пеніс пад час эверсіі дасягае яечніка. Калі ж полавы кантакт нежаданы самкай, яна сціскае мышцы клаакі і яшчэ больш перашкаджае глыбокаму пранікненню ў свае полавыя шляхі. Такім чынам, самка не пасіўная ахвяра гвалтаўнікоў, а актыўная ўдзельніца працэсу запладнення. І не толькі можа, але і ўздзейнічае на яго вынік – у сярэднім 95% качанят у вывадку маюць аднаго бацьку.
Аднак застаецца пытанне з канкурэнцыяй самцоў за самку. Паводле логікі, качары з самым доўгім пенісам павінны быць больш паспяховымі. Геніталіі самцоў па-за сезонам размнажэння невялікія, а перад яго пачаткам вырастаюць напоўніцу. Даследчыкі прапанавалі гіпотэзу, што яны павінны акрамя сезоннай пластычнасці быць яшчэ і фенатыпічна пластычныя. Г.зн., што памер пеніса павінен залежаць ад астрыні канкурэнцыі паміж самцамі ў той групе, якая склалася перад пачаткам сезона гнездавання.
Гэтую гіпотэзу правяралі на двух відах качак з рознымі рэпрадуктыўнымі паводзінамі. Амерыканскі нырок-плёсаўка (Aythya affinis) у перыяд размнажэння ўтварае пастаянныя пары, узровень гвалту ў іх невысокі, а пеніс параўнальна невялікі – 4-5 см пры масе цела 700-800 г. Амерыканская саўка (Oxyura jamaicensis) аб’ядоўваецца ў пары на непрацяглы час, самцы вельмі агрэсіўныя, даўжыня пеніса ў самцоў каля 20 см, хаця самі качкі невялікія, масай 400-550 г.
На працягу двух гадоў самцоў, якія толькі пачыналі ўступаць у рэпрадуктыўны ўзрост, трымалі ў групах дзе на 5 самак прыходзіліся 7-8 самцоў. Качкі з кантрольных груп жылі ў парах. Тэарэтычна даследчыкі чакалі, што фенатыпічная пластычнасць павінна прывесці да таго, што даўжыня пеніса ў самцоў, якія вымушаныя больш канкурыраваць за самку, павінна быць большай у параўнанні з самцамі, якія жылі ў пары з самкай.
У амерыканскіх ныркоў-плёсавак так і атрымалася (гл. дыяграму). Пеніс у самцоў у групах аказаўся значна даўжэйшым чым у птушак, якіх трымалі ў пастаянных парах. Асабліва заўважнай розніца ў памерах была на другі год. Як і чакалася, памер пеніса залежаў не ад памераў цела самцоў, а ад сацыяльнага асяроддзя.
Аднак у амерыканскіх савак усё атрымалася больш складана. У першы год для рэпрадукцыі “саспелі” толькі 7 самых буйных качароў: чацьвёра з 10, якія жылі ў парах і трое з 16 якія жылі ў групах. У звычайныя для віда тэрміны ў іх была шлюбная афарбоўка і пенісы даўжынёй каля 18 см. Іншыя самцы абмежаваліся толькі 0,5 см намёкам на рэпрадуктыўны ворган.
На другі год пеніс стаў дастаткова доўгім для размнажэння ва ўсіх самцоў, аднак даўжэйшым быў у тых, якія жылі толькі ў парах з самкамі. У качароў з груп назіралася яўная іерархія: два самых буйных самца былі ў шлюбным уборы і гатовыя да размнажэння з вясны і да канца лета. Пяць качароў меншых памераў станавіліся гатовымі размнажацца асінхронна, і гэтая іх гатоўнасць працягвалася ўсяго 5 тыдняў.
Па меркаванні Брэнан, асінхроннае паспяванне драбнейшых самцоў – адаптыўная рэакцыя на стрэс. Большыя качары, якія дасягнулі полавай спеласці першымі, запужваюць драбнейшых і сінтэз стрэсавых гармонаў перашкаджае ўтварэнню андрагенаў. А менавіта яны кантралююць рост пеніса і ўтварэнне шлюбнай афарбоўкі. У качароў з’яўляюцца белыя шчокі і чорная шапачка, бурае пер’е становіцца ярка-каштанавым, а шэрая дзюба становіцца светла-блакітнай (гл. верхняе фота).
Птушкі навокал бачаць, што качар гатовы да размнажэння. Самкі пачынаюць цікавіцца, а іншыя самцы стараюцца звярнуць больш увагі на сябе і агрэсіўныя ў адносінах да такіх птушак. Дробныя самцы скарачаюць час непасрэднага фізічнага кантакта з большымі супернікамі, бо доўгага супрацьстаяння ім не вытрымаць. Таму асінхроннае паспяванне дапамагае дробным качарам пазбягаць канкурэнцыі хаця б аднаго з адным і таксама служыць доказам фенатыпічнай пластычнасці. Толькі праяўляецца яна не так, як у самцоў амерыканскага нырка-плёсаўкі.
Такім чынам, карціна коэвалюцыі рэпрадуктыўных органаў самцоў і самак праяснілася. Аднак геніталіі самак таксама маюць сезонную пластычнасць. Магчыма, яны, як і пеніс у самцоў, рэагуюць на змены сацыяльнага атачэння. Аднак высветліць гэта, не ахвяруючы самкамі пад час сезону размнажэння, немагчыма. Тым не менш навукоўцы маюць планы вярнуцца да гэтага.
Крыніцы:
1. Brennan P. L., Prum R. O., McCracken K. G., Sorenson M. D., Wilson R. E., Birkhead T. R. Coevolution of Male and Female Genital Morphology in Waterfowl // PLoS ONE. 2007. 2 (5): e418. doi: 10.1371/journal.pone.0000418
2. Brennan P. L., Clark C. J., Prum R. O. Explosive eversion and functional morphology of the duck penis supports sexual confl ict in waterfowl genitalia // Proc. R. Soc. B .2010. 277. 1309–1314. doi: 10.1098/rspb.2009.2139
3. Brennan P. L. R., Gereg I., Goodman M., Feng D., Prum R. O. Evidence of phenotypic plasticity of penis morphology and delayed reproductive maturation in response to male competition in waterfowl // The Auk. 2017. 134. 882—893. doi: 10.1642/AUK-17-114.1
Паводле www.trv-science.ru падрыхтаваў Дзьмітры Вінчэўскі
На верхнім здымку - качар амерыканскай саўкі у шлюбным уборы з высунутым пенісам. Здымак з www.nature.com
На гэтую тэму:
ПАМЕР ПЕНІСА Ў КАЧАК ЗАЛЕЖЫЦЬ АД САЦЫЯЛЬНАГА АСЯРОДДЗЯ?
Канфлікт палоў і яго незвычайнае рашэнне ў качак
Чыжы выбіраюць для пералётаў знаёмую кампанію
Разумнейшыя самцы птушак маюць больш шанцаў у самак
Love over food - Неверагодна: птушкі выбіраюць каханне замест ежы
Даказана: самкі вялікіх сініц маюць лепшую памяць, чым самцы
- Увайдзіце ці зарэгіструйцеся каб пакідаць каментары.
КАМЕНТАРЫ