Канфармізм і нонканфармізм у птушак на прыкладзе вялікіх сініц

Эксперыменты на вялікіх сініцах (Parus major) паказалі, што з'яўленне ў папуляцыі адзінкавых асобін, якія валодаюць новым карысным навыкам, можа прывесці да хуткага фармавання ўстойлівай культурнай традыцыі.

Навык пераймаецца птушкамі адна ў адной, прычым дынаміка гэтага працэсу вызначаецца структурай сацыяльных сувязяў паміж асобінамі. Птушкі аддаюць перавагу вырашэнню задачы менавіта тым спосабам, якім карыстаецца большасць асобін у іх групе, нават калі ўмеюць вырашаць яе інакш. Дзякуючы канфармізму культурная традыцыя ўніфікуецца, а альтэрнатыўныя спосабы паводзін паступова знікаюць. Раней такі механізм фармавання культурных норм быў паказаны толькі ў чалавека і збольшага ў іншых прыматаў.

Сацыяльнае навучанне (засваенне навыкаў ад іншых асобін, або, у шырэйшым сэнсе, любы ўплыў адной асобіны на навучанне іншай) шырока распаўсюджаны ў жывёльным свеце

Распаўсюджванне новых навыкаў шляхам пераймання, імітацыі або нават мэтанакіраванага інструктавання можа прыводзіць да фармавання ўстойлівых культурных традыцый, якія захоўваюцца ў шэрагу пакаленняў.
Мяркуецца, што распаўсюджванне навыкаў вызначаецца структурай сацыяльных сувязяў у групе, гэта значыць тым, хто з кім і як часта ўзаемадзейнічае. Відавочна, што асобіны, якія часта праводзяць час разам, з большай імавернасцю перададуць адзін аднаму нейкія карысныя (або бескарысныя) навыкі або звычкі, чым тыя, хто мае зносіны рэдка. Аднак даследаваць дынаміку фармавання культурных традыцый у дзікіх папуляцыях цяжкая задача. Дагэтуль падобныя даследаванні застаюцца адзінкавымі і праводзяцца амаль выключна на прыматах.

Біёлагі з Оксфардскага ўніверсітэта (Вялікабрытанія) сумесна з калегамі з Аўстраліі і Канады эксперыментальна вывучылі працэс фармавання традыцый у вялікіх сініц, якія праводзяць зіму ў лесе Wytham на захад ад Оксфарда.

Выбар аб'екта быў далёка не выпадковы: вынаходлівасць гэтых птушак, а таксама хуткае распаўсюджванне новых навыкаў у іх папуляцыях, добра вядомыя. Знакамітая гісторыя аб тым, як ангельскія сініцы навучыліся адчыняць малочныя бутэлькі, каб дабрацца да вяршкоў, увайшла ў падручнікі. Аднак канстатаваць распаўсюджванне навыку значна прасцей, чым даказаць, што ён распаўсюдзіўся менавіта дзякуючы культурнай перадачы (сultural learning) новых ведаў ад адной асобіны да іншай. Бо магчымыя і альтэрнатыўныя механізмы, у тым ліку шматразовыя незалежныя "вынаходствы" або спрошчаныя варыянты сацыяльнага навучання (напрыклад, выгляд суродзіча, які раздзёўбвае крышачку на малочнай бутэльцы, можа стымуляваць даследчыя паводзіны іншых птушак без прамога запазычання гатовага навыку).

Раней аўтарам атрымалася прадэманстраваць культурную перадачу навыкаў у сініх сініц (Aplin et al., 2013. Milk bottles revisited: social learning and individual variation in the blue tit, Cyanistes caeruleus). Новае даследаванне, вынікі якога апублікаваныя ў пачатку снежня на сайце часопіса Nature, не толькі пацвердзіла гэтую выснову на іншым відзе сініц, але і выявіла важныя заканамернасці працэсу фармавання традыцый у папуляцыях дзікіх птушак.

Эксперымент праводзіўся ў васьмі групах ("субпапуляцыях") вялікіх сініц, колькасцю ў 100-200 асобін кожная, якія займаюць узімку розныя ўчасткі на тэрыторыі лесу Уайтэм. Міграцыя птушак з адной групы ў іншую адбываецца толькі зрэдку. Як мінімум 90% птушак у кожнай групе былі пазначаныя індывідуальнымі пазнакамі (passive integrated transponder tag, PIT-tag), што дазволіла сачыць за паводзінамі кожнай птушкі па асобнасці пры дапамозе адмысловай апаратуры, усталяванай побач з эксперыментальнымі птушынымі сталоўкамі.

З кожнай групы было злоўлена па два самцы, якія прайшлі ў няволі той або іншы "курс навучання". Затым навучаных самцоў выпусцілі на волю ў тым жа месцы, дзе злавілі. Восем груп падпадзялілі на тры часткі: A (дзве групы), B (тры групы) і кантроль (тры групы).

Самцоў з груп А навучылі здабываць ежу (мучных чарвякоў, якіх вялікія сініцы любяць) са сталоўкі, ў якой дзірка з ежай была прычынена засоўкай, зсоўваючы засоўку дзюбай злева направа. Для гэтага спачатку птушкам паказывалі адчыненую дзірку з чарвякамі, а затым паступова, на працягу чатырох сутак, прычынялі яе засоўкай. Усе птушкі паспяхова засвоілі тэхналогію як адчыніць яе. Падчас навучання рух засоўкі у процілеглы бок быў заблакаваны, так што адчыніць яе можна было толькі адным спосабам.

Самцоў з субпопуляцый B навучылі адчыняць засоўку, рухаючы яе з правага боку ў левы. Кантрольных самцоў нічаму не вучылі, а проста давалі дастаткова ежы.

Праз двое сутак пасля таго, як самцы былі выпушчаныя на волю, на тэрыторыі кожнай субпапуляцыі усталявалі, у 250 м адна ад адной, па тры сталоўкі з засоўкамі, якія можна было адчыняць любым з двух спосабаў. Адкрыўшы сталоўку, сініца звычайна бярэ адтуль аднаго мучнога чарвяка і адлятае. Праз секунду пасля гэтага сталоўка аўтаматычна зачыняецца. Побач са сталоўкамі знаходзіліся відэакамеры і апаратура для ідэнтыфікацыі птушак па індывідуальных пазнаках. Назіранні працягваліся на працягу 20 зімовых дзён.

У групах A і B, куды былі выпушчаныя навучаныя "дэманстратары", уменне адчыняць засаўку пачало імкліва распаўсюджвацца з першага ж дня, а да канца перыяду назіранняў навыкам авалодалі 68-83% асобін (у сярэднім 75%). Праўда, птушкі з трох кантрольных груп таксама апынуліся не лыкам шытыя: некаторыя асобіны праз некалькі дзён здагадваліся, як дабрацца да корму, пасля чаго колькасць уладальнікаў новага навыка пачынала павялічвацца. Аднак у цэлым у кантрольных групах працэс ішоў павольней: толькі ад 9 да 53% птушак навучыліся адчыняць сталоўкі за 20 дзён.

Самае цікавае, што ў групах A і B пераважная большасць птушак адсоўвалі засаўкі менавіта так, як гэта рабілі "дэманстратары": злева направа ў групах A і з правага боку ў левы ў групах B. У кантрольных групах гэтак выразных прэферэнцый не назіралася (мал. 1).

Мал. 1 Распаўсюджванне навыку адсоўваць засоўкі ў васьмі субпапуляцыях за 20 дзён. Вышыня слупкоў адлюстроўвае колькасць паспяховых рашэнняў (левая вось). C1, C2, C3 - кантрольныя групы, T1, T2 - групы A з "дэманстратарамі", навучанымі адсоўваць засоўкі злева направа (Option A, сіні колер), T3, T4, T5 - групы B з "дэманстратарамі", навучанымі адсоўваць засоўкі з правага боку ў левы (Option B, чырвоны колер). Кропкі з давернымі інтэрваламі паказваюць долю выпадкаў, калі засаўка была адчыненая спосабам А (правая вось). Бачна, што ў групах A і B птушкі амаль заўсёды карысталіся тым спосабам, якому былі навучаныя "дэманстратары".

Гэтыя вынікі паказваюць, што новы навык у вялікіх сініц распаўсюджваецца ў асноўным дзякуючы культурнай перадачы, і гэта можа прыводзіць да фармавання адрозненняў у паводзінах паміж групамі.

Каб праверыць, ці ўплывае сацыяльная структура групы на дынаміку распаўсюджвання ведаў, аўтары склалі для кожнай субпапуляцыі схему яе "сацыяльнай сеткі", якая адлюстроўвае частату кантактаў паміж асобінамі (раней такія даследаванні праводзіліся толькі на малпах). Для гэтага ў ляску ўсталявалі 65 звычайных сталовак з насеннем сланечніка, абсталяваных прыборамі для ідэнтыфікацыі птушак па індывідуальных пазнаках. Падлічвалася колькасць сумесных наведванняў сталовак птушкамі. Лічылася, што сумеснае наведванне сталоўкі - гэта "сацыяльны кантакт", і чым часцей дзве асобіны наведваюць яе разам, тым цясней сувязь паміж імі.

Выяўленыя на аснове гэтых дадзеных "сацыяльныя сеткі" супаставілі з дадзенымі аб паслядоўнасці набыцця карыснага навыку (уменні адсоўваць засаўку на сталоўцы) у кожнай субпапуляцыі (мал. 2).

Мал. 2 Сацыяльная структура папуляцыі ўплывае на дынаміку распаўсюджвання карыснага навыку. Кожны малюнак уяўляе сабою "сацыяльную сетку" адной з пяці паддоследных субпапуляцый. Жоўтыя кропкі - навучаныя "дэманстратары", чырвоныя - птушкі, якія авалодалі новым навыкам за 20 дзён эксперыменту, чорныя - птушкі, якія не авалодалі навыкам. Таўшчыня ліній, якія злучаюць кропкі, адлюстроўвае сілу сацыяльных сувязяў паміж асобінамі (паказаныя толькі наймацнейшыя сувязі). Бачна, што распаўсюджванне ведаў шмат у чым вызначаецца структурай сувязяў паміж індывідамі.

Атрымалася, што структура сацыяльнай сеткі моцна ўплывае на дынаміку распаўсюджвання ведаў. Імавернасць набыцця новага навыку рэзка падвышаецца ў выпадку блізкага знаёмства з асобінай, якая ўжо валодае гэтым навыкам. Сабраныя дадзеныя дазваляюць адкінуць гіпотэзу аб выпадковых запазычаннях у каго-небудзь, роўна як і гіпотэзу аб перавазе незалежных адкрыццяў.

Каб праверыць, наколькі ўстойлівымі з'яўляюцца тыя традыцыі паводзін, якія склаліся, аўтары паўторна ўсталявалі сталоўкі з засаўкамі ў трох з васьмі паддоследных субпапуляцыях (па адной з груп A, B і кантрольнай) праз 9 месяцаў пасля апісаных эксперыментаў (у пачатку наступнай зімы). Гэтым разам назіранні вяліся на працягу пяці дзён. За гэты час у кантрольнай субпапуляцыі толькі тры асобіны паспяхова здабывалі ежу са сталоўкі, прычым усе трое ўжо ведалі, як гэта рабіць, па досведзе мінулай зімы. Насуперак гэтаму, у субпапуляцыях A і B выкарыстанне сталовак з засаўкамі набыло масавы характар нават хутчэй, чым у першы раз. Навыкам хутка авалодалі і тыя птушкі, якіх мінулай зімой тут не было (з-за высокай смяротнасці, характэрнай для гэтага віду, у сярэднім толькі 40% птушак, якія прысутнічалі на дадзеным участку ў другі перыяд назіранняў, знаходзіліся тут таксама і ў першы перыяд).

Самае дзіўнае, што мясцовыя традыцыі (прыхільнасць да адсоўвання засаўкі злева направа або наадварот) не толькі захаваліся, але нават умацаваліся: адсотак "альтэрнатыўных" рашэнняў паменшыўся ў параўнанні з мінулым годам.
Гэты факт сведчыць аб магчымай схільнасці сініц да канфармізму. Птушкі, напэўна, не проста запазычваюць карысныя навыкі ў любога суродзіча, які прадэманстраваў такі навык. Хутчэй, яны пераймаюць стыль паводзін, характэрны для большасці асобін у групе. Вядома, што канфармізм - найважны фактар культурнай эвалюцыі ў людзей, які вызначае развіццё і захаванне ўсякага роду мясцовых, племянных і нацыянальных культур. Аб канфармізме ў дзікіх жывёл (за выключэннем прыматаў) амаль нічога не вядома.

Каб праверыць гіпотэзу аб канфармісцкім характары сацыяльнага навучання, аўтары прааналізавалі індывідуальныя паводзіны тых птушак, якія карысталіся абодвума спосабамі адсоўвання засовак. У кожнай папуляцыі меліся асобіны, якія ў нейкі момант самастойна вынайшлі альтэрнатыўны метад, а хтосьці потым пачынаў капіяваць іх паводзіны. Усяго такіх птушак, якія авалодалі абодвума метадамі, было 78. Большасць з іх спачатку адсоўвалі засоўку "традыцыйным" для дадзенай групы спосабам, потым паспрабавалі альтэрнатыўны (і ўпэўніліся пры гэтым, што ён працуе не горш!), але затым усёткі вярнуліся да традыцыйнага для сваёй групы. Восем птушак пачалі з нетрадыцыйных паводзін, але потым сталі паступаць "як усе". Толькі тры птушкі працягвалі зацінацца, выкарыстоўваючы першапачаткова засвоены імі нестандартны для іх групы спосаб (ёсць і сярод сініц сапраўдныя нонканфармісты!). Ну а такіх птушак, якія пачалі б з традыцыйнага спосабу, а потым пераключыліся на нетрадыцыйны, не было заўважана ні адной. У сярэднім ва ўсіх птушак частата выкарыстання альтэрнатыўнага спосабу адсоўвання засаўкі зніжалася з часам.

Дадатковыя аргументы на карысць канфармізму даў аналіз паводзін 41 птушкі, якія пераляцелі за час назіранняў у іншую групу. З 27 асобін, якія перасяліліся ў групу з такой жа традыцыяй адсоўвання засаўкі, 26 засталіся гэтай традыцыі верныя. А з 14 асобін, якія пераляцелі ў групу з іншай традыцыяй, большасць (10) змянілі свае паводзіны, і толькі тры працягвалі адсоўваць засаўку так, як прынята ў іх "радзіме". Апошняя, 14-я сініца адчыняла засаўку то так, то гэтак, не аддаючы перавагі ні аднаму са спосабаў.

Акрамя гэтага, аказалася, што імавернасць засваення дадзенага спосабу адсоўвання засаўкі расце з частатой выкарыстання гэтага спосабу не лінейна (як павінна быць пры непрадузятым запазычанні навыку), а па сігмаідальнай траекторыі (мал. 3). Гэта значыць, што навык запазычваецца прадузята, з аглядкай на "меркаванне большасці".

Мал.3 Залежнасць імавернасці таго, што птушка навучыцца паводзінам А (адсоўванню засаўкі злева направа), ад частаты такіх паводзін у групе. Велічыня кружкоў адлюстроўвае колькасць асобін. Прамая паказвае, як выглядаў бы гэты графік, калі б птушкі запазычалі навык адна ў адной без аглядкі на "меркаванне большасці". Тое, што графік мае ярка выяўленую сігмаідальную форму, сведчыць аб "канфармісцкім перакосе" у перадачы ведаў.

Такім чынам, даследаванне паказала, што некаторыя важныя заканамернасці перадачы ведаў і фармаванні культурных традыцый, раней вядомыя толькі ў чалавека (і збольшага ў іншых прыматаў), могуць быць распаўсюджаныя сярод жывёл больш шырока, чым прынята лічыць.

Крыніца: Lucy M. Aplin, Damien R. Farine, Julie Morand-Ferron, Andrew Cockburn, Alex Thornton, Ben C. Sheldon, 2014 Experimentally induced innovations lead to persistent culture via conformity in wild birds // Nature.

Паводле www.elementy.ru

Малюнкі з www.nature.com, здымак вялікіх сініц Мікалая Вераб'я

На гэтую тэму: