Як адбывалася эвалюцыя размнажэння птушак

яйкі розных Энанціарнітаў

Новы падрабязны агляд амерыканскіх навукоўцаў з універсітэту Мантаны, які з’явіўся ў часопісе The Auk, тлумачыць як і чаму ўзнікла ў многім унікальная для хрыбетных жывёл сістэма размнажэння птушак. Агляд быў падрыхтаваны на аснове трох асноўных крыніц інфармацыі: пра сучасных птушак, знаходак акамянелых парэштак прымітыўных птушак і іх яек (гнёздаў) і звестак пра групы дыназаўраў, ад якіх птушкі ўзніклі.

Усе сучасныя птушкі выкарыстоўваюць дзве агульныя рэпрадуктыўныя рысы: у самак толькі адзін дзейны яйкавод + інкубацыя яек пры непасрэдным кантакце з целам самкі і/ці самца (за невялікім выключэннем смеццевых кур). Аналіз філагенетычнага дрэва птушак таксама паказвае, што першыя птушкі будавалі простыя адкрытыя гнёзды на зямлі, а іх птушаняты былі добра развітымі і амаль гатовымі да самастойнага жыцця (падобныя да вывадковых птушанят сучасных таксонаў) адразу пасля вылуплення. Некаторыя блізкія продкі птушак з дыназаўраў мелі некаторыя з гэтых рысаў, аднак яны мелі парны яйкавод і іх яйкі былі значна меншыя ў адносінах да памераў цела, а таксама мелі іншую, больш падоўжаную форму.

філагенія птушак

Сучасныя ўяўленню пра паходжанне і роднасныя сцвяззі (філагенію) птушак. Некаторыя групы ўпамінаюцца ў тэксце.

Скамянелыя парэшткі птушак мезазою і тэраподаў-дыназаўраў (non-avian theropod dinosaur) паказваюць, што рэпрадуктыўная сістэма сучасных птушак прайшла праз 5 асноўных этапаў зменаў ад першасных тэрапод да нованёбных (сучасных) птушак (neornithines): прэ-маніраптарныя тэраподавыя дыназаўры (pre-maniraptoran theropods), маніраптары з групы овіраптарыды (oviraptor-grade maniraptorans), трооданціды з групы паравес (troodontid-grade paravians) – адны з найбольш блізкіх птушкам дыназаўраў, Энанціарніты (Enantiornithes (старажытныя птушкі з зубамі і кіпцюрамі на крылах) і першасныя Неарніты (Neornithes). Асноўныя змены адбываліся крок за крокам у памеры яек, іх форме і структуры; у форме гнязда; у метадах інкубацыі (наседжвання) і, нарэшце, ў даглядзе бацькоў (parental care).

этапы эвалюцыі размнажэння птушак

Схема эвалюцыі размнажэння птушак, падрабязней этапы разглядаюцца ніжэй у тэксце.


Першы этап: прэ-маніраптарныя тэраподавыя дыназаўры (Pre-maniraptoran theropods)

Некалькі аспектаў мікраструктуры падобных на птушыныя яек, уключна з двуслойнай структурай характарызуюць гэты этап.  У некалькіх іншых аспектах размнажэнне заставалася прымітыўным, з якамі параўнальна невялікага памеру, якія адкладваліся ў вялікай колькасці і рандомна размешчанымі ў кладках. Кладкі закопваліся і падобна, што не патрабавалі ўдзелу бацькоў у іх інкубацыі.

Другі этап: маніраптары з групы овіраптарыды (Oviraptor-grade maniraptorans)

Адбыліся шматлікія змены ў параўнанні з мінулым перыядам: яйкі павялічыліся ў параўнальных памерах і сталі больш выцягнутай формы з невялікай асіметрыяй. Адкладка яек адбывалася абодвума яечнікамі і па абодвух яйкаводах, якія маглі адкласці па аднаму яйку адначасова штодня альбо з большым інтэрвалам. Мікраструктура яйка таксама памянялася, яўна з’явілася афарбоўка (ornamentation). Інкубацыя адбывалася ў добра арганазіваных кладках у амаль закапаных, але не цалкам, з удзелам бацькоў. Вялікі памер кладак у адносінах да масы цела дапамагаў адбору падтрымліваць удзел бацькоў у інкубацыі. Хутчэй за ўсё, адкладзены пачатак інкубацыі (да адкладкі апошняга яйка) меў вынікам адначасовае вылупленне малых.

Трэці этап: трооданціды з групы Паравес (Troodontid-grade paravians)

Іх яйкі не мелі афарбоўкі шкарлупіння, сталі яшчэ больш асіметрычнымі і з порыстасцю на ўзроўні птушыных яек. Таксама магчыма, што ў іх быў трэці (паверхневы) слой. Змененая форма яек павінна была забяспечваць лепшы кантакт з целам бацькоў для інкубацыі. Гэтыя і іншыя асаблівасці групы трооданцідаў (troodontids) даюць магчымасць лічыць іх блізкімі да класу Птушкі (Aves).

Чацьвёрты этап: Enantiornithes

На гэтым этапе свае функцыі страцілі правы яечнік і яйкавод, яшчэ больш павялічылася параўнальныя памеры яек у адносінах да памераў цела самак, індэкс падоўжанасці яек зменшыўся. Інкубацыя бацькамі адбывалася хутчэй за ўсё як на папярэднім этапе трооданцідамі, або адкладзеныя адзінкавыя яйкі закапваліся ў пясок. Добра развітыя пасля вылуплення птушаняты вывадковага тыпу (рrecocial) патрабавалі мінімальнага дагляду бацькоў ці абыходзіліся зусім без яго.

Пяты этап: першасныя Неарніты (Basal Neornithes)

На апошнім этапе развіцця памеры яек у адносінах да памераў цела самкі павялічыліся да памераў яек сучасных птушак, сталі яшчэ менш падоўжанымі і больш разнастайнай формы – магчыма, з-за адсутнасці фізічных абмежаванняў таза адкрытага тыпу. Адкладка яек адбывалася толькі дзякуючы аднаму яечніку і яйкаводу. Інкубацыя хутчэй за ўсё была камбінацыяй закопвання кладкі і нагляду за ёй бацькоў, а таксама вывадковых самастойных птушанят (як у сучасных кракадзілаў і чарапах).

Паступова адбор спрыяў усё большаму ўдзелу бацькоў у інкубацыі і пасляінкубацыйным перыядзе дагляду за птушанятамі, які мы ведаем у сучасных птушак. Інкубацыя яек адбывалася з дапамогай іх пераварочвання і ўзнікнення халазаў (бялкоў-альбумінаў, што падвешваюць жаўток і ўтрымліваюць зародка зверху, забяспечваючы адпаведны паварот жаўтка пры павароце яек), што патэнцыяльна павялічыла яе эфектыўнасць. Неарніты – адзінае мезазойнае адгалінаванне дыназаўраў, якія перасталі закопваць  яйкі для іх інкубацыі. Гэта магло мець крытычную ролю пад час тагачаснага масавага вымірання відаў.

Такім чынам, скамянелыя парэшткі прымітыўных птушак і іх яек з мезазою ставяць іх паміж продкамі-дыназаўрамі і сучаснымі патомкамі.

“Размнажэнне сучасных птушак яўна адрозніваецца ад іншых сучасных хрыбетных жывёл. Многія яго асаблівасці з’явіліся яшчэ ў тэраподавых дыназаўраў такіх груп, як Oviraptors і Troodontids, але не яўна па-за імі ў яшчэ больш старажытных дыназаўраў” – сказаў Дэвід Варыччыа (David Varricchio), адзін з двух сааўтараў работы. “Цікава, што размнажэнне найбольш вядомых і звычайных груп мезазойных птушак было вельмі падобным да дыназаўраў і моцна адрознівалася ад размнажэння сучасных птушак. Паступова эвалюцыя птушак змяніла розныя аспекты іх размнажэння  і гэта магчыма прывяло да іх выжывання пад час масавага вымірання відаў на прыканцы Крэйдавай эпохі (end-Cretaceous extinction event).”

Крыніца:
Varricchio, D J, and Jackson, F D. 2016. Reproduction in Mesozoic birds and evolution of the modern avian reproductive modeThe Auk 133: 654-684.  

 

Паводле www.birdwatch.co.uk і www.bioone.org  падрыхтаваў Дзьмітры Вінчэўскі

На верхнім здымку - акамянелыя яйкі розных відаў Enantiornithes, белы адрэзак = 1 см.

Здымкі і схемы з www.bioone.org

 

На гэтую тэму:

Дыназаўры мусілі моцна зменшыцца, каб стаць птушкамі

Старажытныя птушкі выжылі толькі дзякуючы насенню раслін?

Новыя выкапневыя птушкі з Кітаю лепш асвятляюць гісторыю станаўлення класу

У Кітаі знойдзены парэшткі самай старажытнай птушкі

НОВЫ ДЫНАЗАЎР ДАПАМАГАЕ ЗРАЗУМЕЦЬ ЯК ПАЎСТАЛА КРЫЛО ПТУШАК

Новыя віды выкапнёвых птушак

ЯК ВЫКАРЫСТОЎВАЛІ ПЕР’Е ДЫНАЗАЎРЫ?

КРЫЛЫ ДЫНАЗАЎРАЎ УЗНІКЛІ ДЛЯ ШЛЮБНЫХ ПАКАЗАЎ