Пра сэкс птушак і змены нашых уяўленняў пра гэты бок іх жыцця

Стагоддзямі лічылася, што большасць птушак - манагамныя істоты – як і людзі. Аднак гэтыя ідэалістычныя ўяўленні былі развеяны пасля таго, як арнітолагі адкрылі ў птушак шматлікія іншыя стратэгіі размнажэння: палігамію, поліандрыю, праміскуітэт і нават “спаборніцтва спермы” (sperm competition). Канешне, як і ва ўсім, што нас здзіўляе ў дзікай прыродзе, ў гэтай разнастайнасці “вінаваты” натуральны адбор.

Працягвае Цім Біркхэад (Tim Birkhead), прафесар біхевіаральнай экалогіі ва ўніверсітэце Шэффілда (Вялікабрытанія):

Яшчэ напрыканцы 1960-х было агульнапрынята лічыць, што выразная большасць відаў птушак – манагамныя. І не толькі пра птушак. Аднак у 1962 годзе адбылася падзея, якая пачала змяняць гэты погляд прынамсі ў заолагаў. У той год Веро Копнер Уінні-Эдвардс (Vero Copner Wynne-Edwards) апублікаваў кнігу пад назвай “Дысперсія жывёл у залежнасці ад сацыяльных паводзін” (Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour), у якой выразна сфармуляваў думку, што жывёлы паводзяць сябе для выгады сваёй групы ці нават усяго віду. Ён пісаў, што, напрыклад, калі ежы на гэтай тэрыторыі недастаткова, то некаторыя полаваспелыя асобіны могуць устрымацца ад размнажэння і такім чынам гэтыя рэсурсы могуць быць выкарыстаныя больш падрыхтаванымі асобінамі.

Гэтая і іншыя думкі не засталіся незаўважанымі сучаснікамі навукоўца, асабліва эвалюцыйнымі біёлагамі і, напрыклад, Дэвід Лэк (David Lack) і Джордж Уіяльямс (George Williams), крытыкавалі гэткі падыход да дзеяння натуральнага адбору і падкрэслівалі, што адбор дзейнічае на індывідуальных жывёл, а не іх групы або віды. Аднак дзякуючы абмеркаванням як мінімум нарадзіўся новы раздзел біялогіі, які атрымаў назву біхевіаральная экалогія (behavioural ecology).

Ідэя наконт магчымасці адбору адбіраць групы, а не толькі асобін, вярнула да жыцця ідэю Дарвіна наконт палавога адбору. Яе першая фармулёўка нарадзілася на прыканцы ХІХ стагоддзя і спрабавала растлумачыць не толькі розны знешні выгляд у тых відаў, у якіх ёсць выразны полавы дымарфізм, але і розныя паводзіны палоў. Але да сярэдзіны наступнага стагоддзя пра гэтую ідэю фактычна забыліся з-за працаў Джуліана Гакслі (Julian Huxley) – выдатнага папулярызатара навукі, які аднак, не разумеў як працуе натуральны адбор.

Рытуал перадачы вадаростаў-падарункаў у вялікіх коўраў. Фота Таццяны Раманавай.

У пачатку ХХ стагоддзя Гакслі зрабіў адну з першых падрабязных прац па паводзінах жывёл, прысвечаную шлюбным рытуалам вялікіх коўраў Podiceps cristatus. З-за таго, што шлюбныя дэманстрацыі ў гэтага віду таксама здараюцца ўжо пасля фармавання пары, ён растлумачыў гэта тым, што яны не маюць нічога агульнага з прыцягненнем партнёра і, адпаведна, недатычныя да ніякага палавога адбору. Акрамя таго, прыкладна ў гэты ж час навуковец напісаў і вялікую працу, прысвечаную шлюбным паводзінам крыжанак Anas platyrhynchos.

Адрозненні паміж гэтымі двума відамі пад час размнажэння не могуць быць большымі: вялікія коўры ствараюць монагамныя пары і для гэтага выкарыстоўваюць складаныя “танцы” з падзелам пачастункаў, тады як качары крыжанак стараюцца капуляваць з усімі магчымымі навокал самкамі, прымушаючы апошніх да спарвання. Гакслі тлумачыў адрозненне ў паводзінах гэтых відаў тым, што качкі яшчэ не выпрацавалі адпаведныя рытуалы, бо знаходзяцца на ніжэйшым узроўні развіцця. З-за таго, што Гакслі верыў у адбор толькі на ўзроўні асобін, “развязныя” шлюбныя паводзіны качак нельга было лічыць нічым іншым, як толькі шкоднымі.

Маё ж жыццё ў навуцы змянілі не птушкі, а насякомыя. А калі больш дакладна, то гноевыя мухі віду Scatophaga stercoraria. Самкі гэтых мух выкарыстоўваюць праміскуітэт як стратэгію размнажэння і капулююць з некалькімі самцамі. Аналагічным чынам паводзяць сябе і самцы- таксама капулююць з некалькімі самкамі. Падобныя паводзіны паказалі, што праміскуітэт можа мець нейкія адаптыўныя перавагі. Акрамя таго, палавы адбор не заканчваецца пасля выбару партнёра, а працягваецца і пазней у выглядзе т.зв. “спаборніцтва спермы” (sperm competition) ад розных самцоў у яйкаводзе адной самкі. Для майго маладога розуму гэта было фантастычна цікава: сэкс, паводзіны і новы падыход да адбору!

Я зацікавіўся – ці не можа праміскуітэт, адзначаны мной у мухаў, сустракацца ў птушак? І я вырашыў пачаць гэта даследаваць. Калі ж я распавёў пра сваё жаданне навуковаму кіраўніку і сябрам, то яны пачалі смяяцца з мяне: “Птушкі- манагамы. Гэта ўсе ведаюць. Ты проста патраціш свой час на глупства”.

Мая кандыдацкая праца была прысвечана паводзінам і экалогіі танкадзюбай кайры Uria aalge, і мне сапраўды пашанцавала, што гэтыя птушкі ў многім паводзілі сябе падобна да гноевых мухаў – г.зн. многія з іх выкарыстоўвалі праміскуітэт, хаця і стваралі доўгачасовыя пары.

Па меры развіцця біхевіаральнай экалогіі ў 1970 -80-я гады станавілася зразумела, што палавая монагамія, асабліва сярод самак, хутчэй выключэнне чым правіла. Самцы, канешне, і раней падазраваліся ў праміскуітэце. І калі да 1970-х праміскуітэт лічыўся рэдкім выключэннем ці нават гарманальным дысбалансам, то потым даследчыкі сфакусаваліся на тым, што любым асобінам важна перадаць свае гены патомкам. І што можа быць больш эфектыўным для гэтага, чым проміскуітэт?

Як раз перад узнікненнем біхевіаральнай экалогіі Дэвід Лэк апублікаваў сваю знакамітую кнігу “Экалагічныя адаптацыі ў гнездаванні птушак” (Ecological Adaptations for Breeding in Birds (1968)), у якой сцвярджаў, што больш 90% відаў птушак выкарыстоўваюць монагамію для размнажэння, рэшта - палігамы, як напрыклад баталёны Calidris pugnax ці чырвонакрылыя дразды Agelaius phoeniceus, а зусім невялікая колькасць- поліандрыю – як яканы. Такім чынам, монагамія лічылася нормай і менавіта яна павінна была вывучацца, а не выключэнні з яе.

Аднак пасля нараджэння біхевіаральнай экалогіі фокус пераключыўся на выключэнні і нават на выключэнні сярод монагаміі, а менавіта на “капуляцыі па-за парай” (extra-pair copulations). Тут ключавой і прарыўной тэналогіяй, якой раней проста не было, стала магчымасць праверкі і выяўлення бацькоўства дзякуючы параўнанню генатыпаў (DNA fingerprinting); гэта паказала, што праміскуітэт - як мінімум для самцоў – карысны, бо дазваляе заставіць больш сваіх патомкаў. Гэта таксама дала магчымасць нам адрозніваць сацыяльную і сэксуальную монагамію. І дзякуючы ўсяму гэтаму лепш зразумець палавы адбор як да стварэння пары, так і пасля гэтага (спаборніцтва спермы) – што раней лічылася немагчымым.

Узяць, напрыклад, семеннікі. Менавіта ў 1970-я выпадкова была адкрыта карэляцыя паміж памерам яечак (семеннікоў) чалавекападобных малпаў і іх сістэмай размнажэння, якая дала пачатак цэламу шэрагу даследаванняў у іншых груп жывёл і прывяла да амаль агульнага правіла: параўнальна вялікія семеннікі сведчаць пра праміскуітэт самцоў. Але, што найбольш цікава, гэтую ідэю ўпершыню выказалі яшчэ ў 1676 годзе Фрэнсіс Уілабай (Francis Willughby) і Джон Рэй (John Ray), якія пісалі ў першай энцыклапедыі арніталогіі пра вялікія семеннікі перапёлкі Coturnix coturnix: “адсюль мы заключаем, што гэта распустная птушка”. І сапраўды, перапёлкі выкарыстоўваюць праміскуітэт. Аднак без эвалюцыйнага кантэксту і інтэрпрэтацыі, нават такія цікавыя карэляцыі не адказваюць на пытанне “чаму?”

Нашы веды пра птушак безумоўна пацверджваюць гэтае правіла: віды з вялікімі семеннікамі выкарыстоўваюць проміскуітэт як стратэгію размнажэння. Так, лясная завірушка Prunella modularis – адзін з самых праміскуітэтных відаў і размнажаецца як у монагамных парах, так і ў поліандрыйных трыо (два самцы з адной самкай) і нават у полігінаандрыйных групах (дзве самкі з двума самцамі). Семеннікі ў самцоў лясных завірушак важаць 3.4% ад агульнай вагі птушкі. Тады як у самцоў выключна манагамных звычайных гілёў Pyrrhula pyrrhula гэтыя суадносіны пэўна самыя малыя, вядомыя нам для птушак і складаюць толькі 0.29% ад масы самца!

Самец звычайнага гіля. Здымак Уладзіміра Бондара.

Вядома, што семеннікі працуюць як”фабрыка спермы” і большая фабрыка прадукуе больш. У спаборніцтве ў запладненні яйкаклетак самкі (чым і ёсць уласна “спаборніцтва спермы”) больш тваёй спермы павялічвае імавернасць запладнення.

У канкурэнцыі запладнення для многіх відаў аказалася, што толькі большай колькасці спермы чым у суперніка, недастаткова. Бо нават нязначная перавага ў фізіялогіі ці марфалогіі, якая вядзе да павелічэння індывідуальных шанцаў на працяг сваіх генаў у патомках, будзе падтрымлівацца адборам. Тэарэтычна паміж двумя самцамі, якія маюць аднолькава вялікія семеннікі, хутчэй пераможа той, у якога пеніс будзе хаця б трошкі даўжэйшы і ён зможа заставіць сперму там, дзе яна будзе бліжэй яйкаклетак самкі і павялічыць імавернасць іх запладення. У такім выпадку адбор будзе адбіраць асобін з больш доўгімі пенісамі.

Аднак у большасці відаў птушак самцы не маюць пенісаў: сперма з клаакі самца непасрэдна трапляе ў клааку самкі без капулятыўнага воргана. Цікава, што ў перапёлак, пра проміскуітэт якіх мы ўжо ведаем, утварылася спецыяльная залоза ў клаацы самца. Яна выпрацоўвае пенападобнае рэчыва пад час капуляцыі і павялічвае такім чынам хуткасць руху спермы ў яйкаводзе самкі. А чырвонадзюбы ткачык Bubalornis niger , які размнажаецца ў палігамных гарэмах з двух самцоў і некалькіх (да 12) самак, мае ў самцоў адмысловы пенісападобны выраст як раз перад клаакай і які незразумелым нам чынам удзельнічае ў спарванні.

Самец чырвонадзюбага ткачыка. Фота з https://www.hbw.com

Гэты выраст 1-2 см даўжынёй фармуецца са злучальнай тканкі і не мае ніякіх адтулін. Самец не ўстаўляе яго ў клааку самкі, але упіраецца ім ў самку пад час вельмі працяглых капуляцый, якія могуць працягвацца ажно да 30 хвілін, тады як у большасці вераб’іных яны не даўжэй за 1-2 секунды. Такі клаакальны масаж пэўна пераконвае самку, што яна павінна выкарыстаць менавіта сперму гэтага самца для запладнення, а не яго калегі з іх кааліцыі.

Паводле назіранняў, праведзеных у вялікіх вальерах, самцы вяртлявай чаротаўкі Acrocephalus paludicola, невялікай вераб’інай птушкі, якая гняздуе на асаковых балотах Беларусі і Польшчы, таксама капулююць нават па паўгадзіны. Гэты від зусім не мае сацыяльных сувязяў паміж самцамі і самкамі і не стварае пар. Полаваспелыя самкі капулююць з усімі даступнымі ім самцамі, а самцы- з самкамі. Прыкладна кожныя 7 хвілін самец запаўняе клааку самкі сваёй спермай каб не заставіць шанцаў іншым самцам стаць бацькамі разам з гэтай самкай. Самцы для гэтай мэты маюць параўнальна вялікія семеннікі, але малекулярныя даследаванні паказалі, што рознае бацькоўства ў вывадках вяртлявай чаротаўкі – гэта ўсё роўна норма.

Самае ж цікавыя паводзіны з вядомых нам у птушак (і гэта мой любімы прыклад) маюць папугаі ваза Coracopsis vasa з Мадагаскару. Нешта падобнае мы назіраем у сабак, але не ў птушак – самец і самка знаходзяцца ў неразрыўнай капуляцыі прыкладна паўгадзіны і нават больш. Пасля ускрыцця тушкі самца папугая ваза і знаходжання параўнальна вялікіх семеннікоў, я вырашыў вывучыць паводзіны пад час размнажэння гэтага віду ў якасці даручанай аспіранту кандыдацкай працы.

Сістэма размнажэння аказалася выразным праміскуітэтам. Самкі падоўгу і часта справаліся з некалькімі самцамі, а за гэта выпрошвалі ў іх ежу для сваіх птушанят. Самцы таксама стараліся капуліраваць як з мага большай колькасцю самак, за гэта прыносячы ім ежу. Самцы як мінімум на паўгадзіны манапалізавалі самку пад час спарвання і тым самым павялічвалі свае шанцы стаць бацькамі птушанят.

Апошняя з вядомых нам сёння адаптацый самцоў – іх сперматазоіды. На самым пачатку вывучэння спаборніцтва спермы было прынята лічыць, што сперматазоіды маюць аднолькавую будову і таму галоўнае для самца- іх колькасць. Аднак цяпер мы ведаем, што акрамя колькасці, важнай ёсць і якасць спермы.

Сперматазоіды, як аказалася, маюць розную будову і ў самцоў аднаго, і розных відаў. Напрыклад, самцы лясной завірушкі прадукуюць вялікую колькасць хуткіх сперматазоідаў. Тады як самцы гілёў маюць невялікую колькасць неаднароднай спермы з параўнальна павольнымі сперматазоідамі. З-за праміскуітэту завірушак і монагаміі гілёў адбор будзе падтрымліваць вельмі якасную сперму ў першага віду - бо інакш шанцы на запладненне самак у самцоў завірушак зменшыліся б, і невялікую агульную колькасць спермы з падобнай жа невялікай колькасцю якасных сперматазоідаў, дастатковых для запладнення толькі адной сваёй самкі, ў гілёў.

Розныя памерамі і хуткасцю сперматазоіды, будова якіх была генетычна дэтэрмінаванай, былі знойдзены ў зебравых амадзін. Але чаму падобная разнастайнасць існуе сярод самцоў аднаго віду, яшчэ не зразумела.

Дагэтуль мы разбіралі адаптацыі самцоў. Ці ёсць нешта падобнае ў самак? Доўгі час лічылася, што самкі птушак - пасіўныя ўдзельніцы капуляцый. Зразумела, што нічога такога як памер семеннікоў у самцоў, звязаны з проміскуітэтам, у самак знайсці наўрацці магчыма. Аднак існуюць гіпотэзы пра тое, што самкі, у якіх пад час гнездавання няма пастаяннага партнёра, могуць нейкім чынам выбіраць спермай ад якога з некалькіх самцоў заплодніць свае яйкаклеткі. Такая магчымасць выглядае надзвычай важнай для тых самак, якія не могуць абараніцца ад гвалту самцоў і вымушаныя “прымаць” сперму ў яйкавод нават ад тых, каго не выбіралі.

Я вырашыў праверыць гэта і мая аспірантка Патрысія Брэнан (Patricia Brennan) пачала вывучаць рэпрадуктыўныя паводзіны самак качак. Да нашага супольнага здзіўлення, у адрозненне ад большасці вядомых нам іншых птушак, у якіх клаака- - гэта даволі простая прамая трубка, у самак качак гэта разнастайнай будовы параўнальна складаная структура, якая ў гэтым карэліруе з будовай пеніса самцоў. У некаторых вадаплаўных пеніс аказаўся невялікі і просты, у іншых, напрыклад у аргентынскай саўкі Oxyura vittata, спіральна закручаны і нават даўжэйшы, чым цела самца!

У некаторых відаў качак вагіны - спіральна закручаныя трубкі і нават маюць “сляпыя” адгалінаванні. Мы думаем, што гэтыя адгалінаванні патрэбныя самкам каб менавіта там “трымаць” сперму ад самцоў-гвалтаўнікоў. Калі на самку забіраецца спарвацца непажаданы ёй самец, яна можа накіраваць яго доўгі пеніс у адзін з такіх бакавых каналаў-адгалінаванняў вагіны і тады яго сперма фактычна не мае шанцаў заплодніць яе яйкаклеткі. З абраным партнёрам самка расслабляецца і пеніс такога самца пранікае блізка да яйкаклетак і такім чынам яго сперма трапляе ў патрэбнае для запладнення месца. Падрабязна пра гэта чытайце ТУТ.

А цяпер больш пра тое, што застаецца нерастлумачаным. Пачатак новага жыцця адрозніваецца ў птушак і млекакормячых. Як вядома, у звяроў для запладнення яйкаклеткі і пачатку развіцця зародка дастакова, каб у яе пранік і перадаў сваю частку генетычнай інфармацыі адзін сперматазоід. Аднак не так у птушак! Канешне, для запладнення дастаткова адзінага сперматазоіда, аднак у птушак гэта не дасць пачатак новаму жыццю. Ужо з пачатку ХХ стагоддзя ведалі, што хутка пасля авуляцыі птушыная яйкаклетка мае на гермінальным дыску (дзе знаходзіцца ДНК самкі) нават да 60 сперматазоідаў. Фактычна там знаходзяцца і ядры сперматазоідаў з іх генетычнай інфармацыяй.

Для чаго патрэбныя гэтыя дадатковыя сперматазоіды? Мы выкарысталі, каб праверыць гэта, нашых лабараторных зебравых амадзін. Толькі адзін сперматазоід запладняў яйкаклетку самкі, аднак развіцця зародка не адбывалася. Калі ж мы дазвалялі заставацца ў яйкаклеткі большай колькасці сперматазоідаў, адбывалася і запладненне, і развіццё зародка. Чым гэтыя дадатковыя сперматазоіды “дапамагаюць”, застаецца невядомым, але ў сувязі з імі ўзнікаюць пытанні пра іх магчымую сувязь з праміскуітэтам. Калі у яйкавод самкі трапіць сперма двух самцоў і сперматазоіды абодвух будуць блізка яйкаклеткі, то ці не можа быць так, што сперматазоід аднаго з самцоў дапаможа развівацца зародку, гены якога напалову складаюцца з генаў прынесеных сперматазоідам іншага самца? Гэта пытанне, на якое яшчэ няма адказу. Як і на многія іншыя.

Паводле www.birdlife.org падрыхтаваў Дзьмітры Вінчэўскі

Верхні здымак вялікіх коўраў Таццяны Раманавай

На гэтую тэму:

Знойдзена самая сексуальная птушка ў Свеце

ПАЦВЕРДЖАНА, ШТО ГІЛІ ЗАСТАЮЦЦА Ў ТЫХ САМЫХ ПАРАХ НА ГАДЫ

Як “гэта” складана ў качак, або пра асаблівасці сэкса вадаплаўных

ХОЧАШ ЗАСТАЦЦА З ТЫМ САМЫМ ПАРТНЁРАМ? - НЕ СПАЗНЯЙСЯ НА МЕСЦА ГНЕЗДАВАННЯ

Самкі нізкага рангу выбіраюць нізкарангавых самцоў

Птушкі паказалі эвалюцыйныя перавагі закаханасці

Самцы вераб’ёў горш даглядаюць птушанят ад няверных самак

У НОВАЙ ЗЕЛАНДЫІ ПАМЕРЛА САМАЯ ВЕРНАЯ ОЛУША НА СВЕЦЕ